Lexique

Etabli par Guillaume Lecointre 

(n.f. : nom féminin - n.m. : nom masculin - adj. : adjectif - n.p. : nom propre) 

REMARQUE : Ce lexique est une version réactualisée du lexique contenu dans le logiciel EVOLUTION MOLECULAIRE, Jéricho, de H. Philippe et G. Lecointre. Il est paru dans le journal de l’APBG, 1995 (1). 

Alignement n.m. Opération qui consiste à disposer les unes en dessous des autres des portions de séquences similaires en minimisant leurs différences (on peut aligner entre eux des gènes* d'une même famille multigénique*, des gènes* d'espèces* différentes.). Si ces gènes sont homologues*, les différences d'acides aminés* ou d'acides nucléiques* entre les séquences actuelles sont le témoignage de mutations* qui ont eu lieu dans le passé. 

Analogie n.f. Des caractères qui se ressemblent (ou similaires), mais non homologues*, remplissent les mêmes fonctions biologiques. L'analogie est un cas particulier de l'homoplasie*. 

Apomorphe adj. Qualifie, dans une séquence de transformations évolutives d'un caractère, l'état dérivé d'un état ancestral. On dit aussi état apomorphe, ou, par extension caractère apomorphe ou encore caractère dérivé. 

Autapomorphe adj. Lors d'une comparaison de caractères entre groupes-frères*, cet adjectif désigne l'état dérivé (ou apomorphe*) d'un caractère propre à l'un de ces deux groupes. Par extension, on parle de caractère autapomorphe ou d'une autapomorphie. 

Caractère n.m. Attribut d'un membre d'une population ou d'un taxon* par lequel il diffère d'un autre membre d'un groupe ou d'un autre taxon. Plus généralement, un caractère peut être tout attribut utilisé pour reconnaître, décrire, définir ou différencier les taxons. 

Catégorie n.f. Dans la nomenclature zoologique et botanique, la catégorie est un niveau hiérarchique, on dit aussi un rang. Par exemple, l'espèce, le genre, la tribu, la famille, l'ordre, la classe, le phylum (ou embranchement) sont des catégories. Pour utiliser un langage imagé, la catégorie est la boite, les taxons* en sont le contenu réel. Les catégories sont hiérarchisées de telle sorte que chacune fait partie de la catégorie de rang supérieur et comprend toutes les catégories de rang inférieur. 

Clade n.m. Vient du grec clados qui signifie branche. Taxon* strictement monophylétique, c'est-à-dire contenant un ancêtre et tous ses descendants. 

Cladistique n.f. Nom : synonyme de cladisme Adjectif : - se dit d'une classification qui, par principe, se veut phylogénétique* et ne doit comprendre que des taxons monophylétiques ou clades*. - qui a rapport au cladisme. 

Cladistique (analyse) n.f. Méthode d'analyse des caractères qui vise à mettre en évidence la séquence évolutive de leurs transformations, c'est-à-dire déterminer leur état plésiomorphe* (primitif) et leur(s) état(s) apomorphe(s)* (dérivés) (méthode de Hennig*, 1966) - Voir aussi polarisation*. 

Cladogramme n.m. Schéma ou "arbre" exprimant une hypothèse sur les parentés phylogénétiques entre plusieurs taxons*, construit sur la base des résultats de l'analyse cladistique*. Chacun de ses points de branchements ou noeuds, est défini par une ou plusieurs synapomorphies*. Le cladogramme représente donc une répartition des caractères apomorphes* dans les taxons*. En cladistique, la classification doit être dictée par la phylogénie : ainsi le cladogramme est aussi une classification par emboîtement. 

Classification (biologique) n.f. Délimitation, mise en ordre et coordination des taxons* (Mayr (1969)). Arrangement des êtres vivants en groupes selon des critères variables : typologiques*, phénétiques* ou phylogénétiques*. 

Congruent adj. Egal, en accord. Plus particulièrement, se dit d'un arbre phylogénétique présentant les mêmes parentés entre taxons qu'un autre, c'est-à-dire la même topologie. 

Convergence n.f. Ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons*, par conséquent non héritée de l'espèce ancestrale à ces taxons. Une convergence apparue chez des taxons proches parents est appelée parallélisme*. La convergence est un cas particulier de l'homoplasie*. 

Délétion n.f. Type de mutation* dans l'ADN* qui relève de la disparition d'une ou de plusieurs paires de bases. Par extension, dans une protéine, perte d'un ou de plusieurs acides aminés*. 

Dendrogramme n.m. Vient de "arbre" et "dessin" en grec. Schéma exprimant les liens entre des taxons* sous la forme d'une succession de branchements. Les cladogrammes*, phénogrammes* et phylogrammes* sont des dendrogrammes de type particulier, construits selon des règles qui sont propres à chacun d'eux. 

Dérive génétique n.f. Changements aléatoires de la fréquence d'un ou de plusieurs allèles*, à l'intérieur d'une population d'organismes. 

Distances (méthode de) n.f. Analyse de caractères* qui, au lieu de déterminer les séquences de transformation évolutive de chacun d'entre eux, mesure le degré de différence global entre deux ensembles de caractères (donc entre deux taxons*) par une variable continue unique, la "distance". Il y a donc une valeur de distance pour chaque couple de taxons dans l'analyse, elles sont inscrites dans une matrice. L'arbre tiré de cette matrice sera appelé phénogramme* car fondé sur des mesures de similitude globale* entre taxons*. 

Duplication n.f. Processus par lequel un gène* est copié et transposé à un autre endroit dans le génome*. Des gènes ainsi apparentés forment des familles multigéniques*. 

Equiparcimonieux adj. Se dit de deux ou de plusieurs théories qui impliquent le même nombre d'hypothèses. Deux arbres équiparcimonieux nécessitent le même nombre de pas évolutifs (d'hypothèses de mutations* ou de transformation de caractères*). 

Extragroupe n.m. On dit aussi groupe extérieur ou encore "outgroup" tiré de l'anglais. Groupe que l'on sait a priori placer en dehors d'un ensemble de taxons* dont on cherche les relations de parenté*. 

Famille multigénique n.f. Ensemble de gènes* résultant de duplications*. Ce sont donc des gènes apparentés au sein d'un même organisme. 

Feuille n.f. Taxon terminal dans un arbre ("au bout d'une branche"). 

Fixation n.f. Un allèle se "fixe" lorsqu'il atteint dans la population une fréquence de 1 (100 %). On dit alors que la population est monomorphe pour l'allèle. 

Grade n.m. 

Degré général d'organisation atteint par un groupe à une période donnée. 

Ensemble des êtres vivants qui font partie d'un tel groupe défini par Huxley (1957-58) comme un stade de progrès ou de perfection évolutive. Le grade peut être paraphylétique*, par opposition au clade*. 

Gradualiste n.m. Se dit des Biologistes qui pensent que l'évolution des organismes dans le temps est graduelle (il n'y a pas d'accélérations ou de stagnations).

Groupe extérieur n.m. Voir extragroupe*. 

Groupes-frères n.m. Groupes monophylétiques* (ou clades*) qui ont en commun une espèce ancestrale qui leur est propre, et forment avec elle un groupe monophylétique* de rang supérieur. 

Hennig W. n.p. Entomologiste allemand (1913-1976) fondateur de la méthode cladistique*. Les deux principes majeurs de la méthode de Hennig sont les suivants : - l'étude de la phylogénie commence par la recherche des groupes-frères*. D'un point de vue opérationnel, cette recherche commence par la polarisation* des caractères*. - la présence d'une synapomorphie* doit, sauf preuve du contraire, être interprétée comme l'indication d'une proche parenté phylogénétique. 

Homologie (caractères homologues) n.f. 

Sont homologues deux structures qui, prises dans des êtres différents, conservent la même organisation fondamentale - le même plan - et les mêmes connexions essentielles avec les organes avoisinants et ce, malgré les variations d'aspect de ces structures (Owen, 1843). Cette définition est celle de l'homologie de position dont on tire les liens de parenté. Historiquement, cette notion remonte à Geoffroy Saint Hilaire (1825). De nos jours, on l'appelle aussi homologie primaire, car elle correspond aux hypothèses d'homologie formulées en début d'analyse phylogénétique.

Similarité chez une ou plusieurs espèces, d'organes ou de parties d'organes, lorsque l'on peut présumer que cette correspondance provient de l'héritage d'un ancêtre commun. Cette définition est celle de l'homologie de filiation, ou encore homologie secondaire. Le concept de filiation étant lié à un arbre, l'homologie secondaire entre caractères est révélée par l'arbre le plus parcimonieux. Remarque : Selon Hennig, différents caractères qui sont tenus pour des étapes de transformation d'un même caractère originel sont appelés homologues. Cette définition s'applique aussi aux caractères moléculaires. En l'absence de preuve contraire, deux caractères similaires sont à priori présumés homologues. (Principe de Hennig, que l'on applique lorsque l'on aligne les séquences d'un gène ou d'une protéine). 

Horloge moléculaire (hypothèse de l') n.f. Hypothèse selon laquelle les molécules d'une même classe fonctionnelle évoluent régulièrement dans le temps et à un rythme égal dans différentes lignées. Ainsi la quantité des différences moléculaires constatées de nos jours dans des séquences homologues d'espèces distinctes peut être utilisée pour estimer le temps écoulé depuis le dernier ancêtre commun à ces deux espèces (ou temps de divergence). 

Ingroup n.m. Terme anglais désignant un ensemble de taxons dont on recherche les relations de parenté. Cet ensemble s'oppose à l'Extragroupe*, groupe que l'on sait a priori placer à l'extérieur de l'ingroup. 

Insertion n.f. Type de mutation* dans l'ADN* qui relève de l'introduction dans la séquence* d'une ou de plusieurs paires de bases supplémentaires. Par extension, dans une protéine, ajout d'un ou de plusieurs acides aminés* dans la séquence*. 

Longueur (d'un arbre) n.f. - Dans le cas des arbres construits à partir d'une méthode de distances* (phénogrammes) : somme de la longueur des branches, celles-ci étant proportionnelles au pourcentage de différence entre deux taxons. - Dans le cas des arbres construits à partir d'une méthode utilisant la parcimonie : nombre total d'évènements évolutifs (ou "pas" évolutifs) requis par l'arbre (tout au long de ses branches). 

Matrice (de distances) n.f. Tableau à double entrée comprenant verticalement une série d'espèces ou de taxons, et horizontalement cette même série. Dans chacune de ses cases, le tableau contient la distance* (un chiffre) qui sépare les deux espèces concernées. Une matrice de distances contient donc toutes les distances, c'est-à-dire une distance pour chaque couple d'espèces possible. 

Matrice (de caractères) n.f. Tableau à double entrée comportant en général verticalement une série d'espèces ou de taxons et horizontalement une série de caractères. Dans les cases du tableau figurent sous forme codée les états des caractères pour chacun des taxons. L'analyse cladistique des caractères donne lieu à une telle matrice, les états sont généralement codés 0, 1, 2, etc. 

Monophylétique (groupe) n.m. En Systématique phylogénétique*, groupe qui comprend une espèce ancestrale et tous ses descendants. Un groupe monophylétique est défini par au moins une synapomorphie*. On dit aussi d'un groupe monophylétique qu'il est un clade*. 

Morphocline n.m. - Séquence des transformations d'un caractère*, au sein d'une série évolutive polarisée (voir polarisation*), de l'état le plus "primitif" (plésiomorphe*) au plus dérivé (apomorphe*). - Echelle ordonnée d'états de caractères où chaque état peut dériver de l'état précédent. 

Multifurcation n.f. C'est un noeud* à plus de trois branches ou segments de branche. Si l'arbre est raciné, c'est un noeud* à plus de deux branches-filles. La multifurcation signifie que les relations phylogénétiques des groupes (branches) concernés ne sont pas résolues.

Mutation n.f. Désigne tout type d'altération du génome* qui n'est pas réparée. C'est en général une erreur de réplication dans une séquenced'ADN*. Par extension, on parle de "mutation" dans une protéine. Il s'agit là d'un état muté qui résulte d'un processus d'altération de la séquence d'ADN* qui code pour cette protéine. Attention : ce terme est employé tantôt pour désigner le processus de mutation, tantôt pour désigner l'état muté (le résultat de la mutation). 

Neighbor-Joining Nom d'une méthode de construction d'arbres à partir d'une matrice de distances*, inventée par Saitou et Nei en 1987. Lorsqu'elle procède à la construction d'un arbre, cette méthode de distances a ceci de particulier qu'elle agglomère les espèces dans un ordre tel que la longueur* totale de l'arbre est minimisée. C'est la méthode utilisée dans le logiciel "Evolution Moléculaire". 

Neutre (allèle) n.m. Allèle qui n'a pas d'effet sur la valeur sélective du génotype, autrement dit qui n'apporte ni avantage ni désavantage à l'organisme, au regard de la sélection naturelle*. 

Noeud n.m. Point de rencontre de trois branches ou segments de branches dans un arbre. Si l'arbre est raciné, le noeud est constitué d'un segment-racine en amont et de deux branches-filles, ou taxons-frères, en aval. Si la classification est phylogénétique, c'est-à-dire si l'arbre est un cladogramme, le noeud représente un taxon (un groupe) comprenant les taxons frères* en aval de ce noeud. Le noeud est défini par des apomorphies* ou caractères apomorphes*. Ceux-ci constituent la seule connaissance (fragmentaire) que l'on puisse avoir du dernier ancêtre commun aux deux taxons-frères composant le noeud. Un noeud peut contenir plusieurs branches-filles. C'est dans ce cas une multifurcation* qui signifie que les relations phylogénétiques des différentes branches (taxons) n'ont pas été résolues. 

Parallélisme n.m. Ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons* proches parents : un même état apomorphe* est atteint à plusieurs reprises, et par différents taxons, à partir d'un même caractère ancestral. Le parallélisme est un cas particulier de la convergence*. 

Paraphylétique (groupe) n.m. En Systématique phylogénétique, groupe qui comprend une espèce ancestrale, et une partie seulement de ses descendants. Un groupe paraphylétique est défini par au moins une symplésiomorphie* ou une absence de caractère. Les grades* sont en général des groupes paraphylétiques. 

Parcimonie (méthode de) n.f. Méthode de construction de phylogénies qui, parmi tous les dendrogrammes* possibles, retient celui qui fait appel au plus petit nombre nécessaire d'évènements évolutifs, c'est à dire de changements d'états des caractères. Plus généralement, principe d'économie d'hypothèses. 

Parenté (relation de) n.f. La relation de parenté indique que deux espèces ou taxons* ont un ancêtre commun exclusif. Cet ancêtre est inconnaissable dans sa totalité. On ne connaît de lui que les caractères apomorphes* présentés par les taxons parents dont il est question. La relation de parenté s'oppose à la relation d'ancêtre à descendants, ou un taxon connu est supposément l'ancêtre d'un autre, ce qui revient à dire que ce taxon ancestral est paraphylétique*. Remarque : L'histoire de la vie étant définitivement révolue, on ne connait jamais le taxon ancêtre réel, c'est-à-dire au sens génétique du terme. Un taxon entier, qui n'est qu'une abstraction, ne peut donner naissance à un autre, il ne peut y avoir que des espèces ancestrales, elles aussi inconnaissables. On ne peut que déduire l'état de certains caractères d'une espèce ancestrale, en examinant les caractères des descendants, ceci même pour des taxons fossiles. 

Phénétique n.f. 

Synonyme de taxonomie* numérique, système où les taxons* sont identifiés et rangés sur la base de la similitude globale*. La signification évolutive des caractères n'est pas utilisée. Les caractères eux-mêmes ne sont pas polarisés, c'est-à-dire codés en états apomorphes* ou plésiomorphes*. Les différences entre tous les caractères de deux taxons sont mesurées globalement à l'aide d'une variable continue (similitude globale) qui est une distance* entre les taxons. On inscrit dans une matrice chaque distance pour chaque couple de taxons, une classification est construite à partir de ces données. 

Se dit d'une classification* construite à partir de méthode de taxonomie numérique. 

Phylogénie n.f. Le cours historique de la descendance des êtres organisés. Le terme est aussi appliqué pour la généalogie de gènes dans un même organisme dérivé d'un même gène ancestral. Remarque : un arbre est phylogénétique si, dans l'analyse des caractères sur laquelle il repose, le concept de "descendance (des espèces) avec modification (de leurs caractères)" a été utilisé. Ce dernier concept signifie que les caractères sont transmis d'une génération à l'autre à travers les mécanismes de l'hérédité (donc "descendance"), avec leurs éventuelles modifications (par exemple mutations*). Exemples : la ressemblance entre des objets manufacturés (une casserole, un verre, une fourchette, un couteau, etc.) peut être analysée et exprimée avec des distances*. Un phénogramme peut être ensuite construit à partir de la matrice de distances : il aura l'allure d'un arbre. Cependant, cet arbre ne sera pas une phylogénie. En revanche, lorsque les caractères des organismes vivants sont polarisés*, ce concept de "descendance avec modification" est toujours implicitement utilisé : l'analyse cladistique des caractères produit donc des phylogénies. 

Phylogramme n.m. Schéma de relations de parenté (dendogramme) exprimant les branchements et le degré de divergence adaptative associé à chaque branche (taxon). Le phylogramme a longtemps été la forme traditionnelle de représentation des arbres phylogénétiques.

Plésiomorphe adj. Se dit de l'état ancestral d'un caractère*. Les adjectifs ancestral ou primitif sont synonymes. 

Polarisation n.f. Opération qui consiste à déterminer la séquence évolutive de la transformation d'un caractère, de son état plésiomorphe* à son ou ses état(s) apomorphe(s)*. Cette opération s'effectue grâce à un certain nombre de critères (principalement trois) proposés par Hennig (1966). 

Polyphylétique (groupe) adj. En Systématique phylogénétique*, groupe qui contient un certain nombre d'espèces ou de taxons*, mais ne contient pas l'ancêtre commun à tous. En d'autres termes, un groupe polyphylétique dérive de deux ou plusieurs espèces ancestrales. Un groupe polyphylétique est défini par au moins une homoplasie*.

Position n.f. Dans un bloc de séquences alignées, une position correspond à la série verticale de nucléotides ou d'acides aminés appartenant à différentes espèces, et déterminées comme homologues* par l'alignement* (voir aussi site*). C'est le "caractère" moléculaire lorsque l'on se sert de séquences pour construire des phylogénies. La nature de l'acide aminé ou du nucléotide est l'état du caractère. 

Pseudogène n.m. Gène non fonctionnel appartenant en général à une famille multigénique*. 

Racine n.f. Segment de branche en amont du noeud du rang le plus important, définissant le groupe extérieur*. En d'autres termes, c'est la position dans l'arbre du groupe extérieur. En même temps, elle définit le taxon* ingroup*. La racine peut être considérée comme un point de référence pour l'interprétation des caractères : les états de caractères de l'extragroupe* sont des états plésiomorphes*, les états qui en diffèrent sont apomorphes*. Remarque : Pour pouvoir comparer aisément deux arbres, il faut les enraciner chacun sur la même espèce ou sur le même taxon. 

Raciné (arbre) adj. Arbre (ou dendrogramme*) muni d'une racine*. On dit aussi "enraciné".

Réversion n.f. Un état dérivé d'un caractère revient à un état semblable à l'état primitif (ou plésiomorphe). Plus généralement, dans une série de transformations d'un caractère (d'un état primitif à des états dérivés), la réversion est un retour à un état morphologique ou moléculaire semblable à celui d'un stade précédent (ou antérieur). La réversion est un cas particulier de l'homoplasie*. 

Similitude globale n.f. Ressemblance générale entre deux taxons, déterminée sur l'ensemble des caractères de ces derniers, souvent mesurée à l'aide d'une seule variable continue, une distance*. Plus généralement, ressemblance générale entre deux taxons, analysée sans polarisation* des caractères*. 

Site n.m. Voir position.

Substitution n.f. Type de mutation dans une séquence* qui consiste en un remplacement d'un ou de plusieurs acide(s) aminé(s)* en un ou plusieurs autres, d'un ou de plusieurs nucléotide(s)* en un ou plusieurs autres.

Symplésiomorphe (caractère) adj. Caractère plésiomorphe* présent chez deux ou plusieurs taxons*. 

Synapomorphe (caractère) adj. Caractère apomorphe* partagé par deux ou plusieurs taxons*. 

Systématique n.f. - Science des classifications biologiques et des relations évolutives entre organismes ; - Etude scientifique des différents organismes dans leur diversité et leurs relations (Simpson, sous entendu relations phylogénétiques). 

Systématique évolutionniste n.f. Ecole de Systématique* qui classifie grades* et clades*, dont les ouvrages de référence sont ceux de Simpson et de Mayr. La classification évolutionniste exprime à la fois des relations phylogénétiques et les degrés de divergence entre organismes. 

Systématique phénétique n.f. Ecole de Systématique* qui classifie en fonction de la similitude globale des organismes (voir phénétique*). Elle exprime les degrés de divergence entre organismes.

Systématique phylogénétique n.f. Voir cladisme*, Hennig*. Ecole de Systématique qui ne classifie que des clades*, dont Hennig* (1913-1976) fut le promoteur. La classification phylogénétique n'exprime que les relations phylogénétiques entre organismes, mis en évidence au moyen de l'analyse cladistique*. 

Taxon n.m. Ensemble des organismes reconnus et définis dans chacune des catégories* de la classification biologique hiérarchisée. En d'autres termes : contenu concret d'une catégorie. Exemple : Canis lupus, le Loup, est un taxon de rang spécifique (catégorie : espèce) ; les canidés (Chien, Loup, Renard .) constituent un taxon de rang familial (catégorie : famille). 

Taxonomie (ou Taxinomie) n.f. Science des lois de la classification des formes vivantes. Science de la théorie et de la pratique de la classification (Mayr). D'un point de vue pratique, elle inclut la reconnaissance, l'identification des formes vivantes et leur rangement dans une classification. 

Temps de divergence n.m. (Ou temps de séparation, entre deux taxons*). Date du dernier ancêtre commun à deux taxons. Plus précisément et en d'autres termes, date à laquelle l'espèce-ancêtre commune à deux taxons a perdu son intégrité génétique, c'est à dire a subi une spéciation*. 

U.P.G.M.A. Pour Unweighted Pair Group Method Using Arithmetic Average. Méthode phénétique* de construction d'arbres à partir d'une matrice de distances*. Elle consiste à assembler les espèces ou taxons les plus proches dans un premier temps. Les distances de ces espèces aux autres taxons sont moyennées afin d'obtenir une distance globale du nouvel ensemble formé par ces deux espèces vis à vis de chaque autre taxon. Parmi ceux-ci, celui dont la distance (par rapport à l'ensemble formé par les deux premières espèces) est la plus faible est aggloméré à son tour. De proche en proche, par moyennes successives, toutes les espèces (ou taxons) sont intégrées une à une dans l'arbre. Si elle est utilisée sur des données moléculaires, cette méthode recquiert la constance de l'horloge moléculaire*, c'est-à-dire qu'elle suppose que deux taxons frères ont accumulé la même quantité de changements évolutifs depuis leur dernier ancêtre commun. Si ce n'est pas le cas, c'est-à-dire si la molécule n'a pas un rythme d'évolution constant dans tous les taxons concernés, alors les résultats peuvent être faussés.